Oh, Cantinero, Quiero un vaso de "agresión añeja" en las rocas...

Como un profesor de zoología de invertebrados, una de las preguntas que le digo a mis alumnos que deben responder para cada animal que examinan es "¿cómo se alimenta?" La alimentación es el motivador principal para los animales. Aún cuando algunos animales pueden estar sin alimento por algún tiempo debido a comportamientos relacionados con la reproducción, si el animal no se puede alimentar, todo lo demás no importa; sin comida morirá. Las diferencias de la morfología en el aparato para la alimentación son algunas de las formas básicas en las que los animales difieren y se reflejan en las variadas formas corporales que los animales adquieren.

La gente está acostumbrada a pensar en los animales como criaturas móviles, moviéndose de un lugar a otro. Generalmente, cuando piensan en estos movimientos, la mayoría de la gente nota que son debidos a la necesidad de comida del animal. Los herbívoros se mueven cuando acaban con las plantas comestibles en cualquier lugar y los depredadores se mueven siguiendo a sus presas. Pero, ¿qué hay con los animales que no tienen que perseguir su comida? ¿cómo se manifiesta la "necesidad de comer" en cambios en su comportamiento o morfología? A menudo los cambios se observan en otros aspectos de su historia natural. Muchos buenos ejemplos se hallan en los animales que se alimentan por suspensión en los ambientes marinos de aguas someras como los arrecifes de coral.

Para los animales que viven en los ambientes marinos someros, la comida casi nunca es escaza (un hecho que es muy importante en el cuidado de animales de arrecife y que se ha comentado numerosas ocasiones en las páginas de esta revista- vean los artículos previos de Eric Borneman 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 y el Mío). La cantidad de vida, de todas las formas y tamaños, en el ambiente plancktónico, está más allá de la facil comprensión. Adicionalmente, las aguas marinas someras están siempre en movimiento, así que toda esta vida está moviéndose constantemente y podría estarse moviendo también por voluntad propia.

Esto significa que el agua en los ambientes marinos someros, hasta una profundidad de unas cuantas decenas de metros, está llena de pequeños organismos vivos. Estos pequeños organismos vivos son siempre alimento para algún otro organismo, así que básicamente el agua en esta capa del océano es un bar de bocadillos móviles esperándo ser colectados. Para un animal que puede utilizar algún método para obtener la comida del agua, el alimento nunca escacea; cada ola, corriente o flujo trae una nueva dotación de golosinas para ser consumidas.

No es sorprendente entonces, que la selección natural haya favorecido el desarrollo de muchas formas de colectar esta comida. Hay varios tipos de animales que se alimentan en suspensión pasivos o activos, así como animales que podrían considerarse como depredadores más activos de componentes específicos de las comidas en el agua. Tales animales por lo general no son muy selectivos con la comida. Si flota o nada, tratarán de comérselo. Probablemente debido a esta no selección generalizada, los aficionados a menudo encuentran que estos animales son faciles de mantener con vida, al menos por un tiempo. Si alguna comida relativamente nutritiva se coloca en el agua, los animales se la comerán.

Consecuentemente, la mayoría de los animales que los aficionados al arrecife mantienen caen dentro de la categoría de animales que se alimentan directa o indirectamente de planckton. Sin embargo, lo que estos animales de alimentacín por suspensión no hacen, es competir por la comida. Normalmente, para este tipo de animales siempre hay suficiente comida alrededor. Sin embargo, tales animales compiten. Compiten por el espacio para vivir, ya que tener tal espacio garantiza que tendrán suficiente comida. Los efectos de la competencia por espacio son significativos e importantes para los acuaristas de arrecife.

Los organismos necesitan muchos materiales diferentes para crecer y reproducirse. Cuando un material o factor requerido es absolutamente necesario para el crecimiento o capacidad reproductiva del organismo y ese material es escazo, entonces se dice que ese material es "limitante." Sólo cuando un material es limitante simultáneamente para dos organismos ocurrirá la competencia. Esto debería ser obvio, ya que si hay más que suficiente de un recurso alrededor, nadie va a pelear por él. Sólo cuando la sobrevivencia de uno es amenazada vale la pena pelear por materiales. Esto se debe a que pelear por materiales tiene sus costos y los organismos están en una lucha desesperada por minimizar los costos.

Los no Biólogos a menudo piensan que una buena definición de evolución es "la sobrevivencia del más apto," con énfasis en "sobrevivencia". Todo esto se remonta al viejo dicho acuñado por un Biólogo victoriano enamorado con el concepto de evolución de que, "La naturaleza se tiñe de rojo con la sangre en los dientes y las garras..." Y siguiendo esa tendencia de pensamiento, el animal más adaptado es el "sobreviviente." Pero hay más en adaptación que la simple sobrevivencia.

La adaptación evolucionaria o "Darwiniana" no es simplemente sobrevivencia; más bien es la producción de descendencia sobreviviente. Dentro de este contexto, el organismo "más adaptado" es aquel que produce la mayor descendencia que sobreviva y se reproduzca en la siguiente generación. Es por eso que el manejo de los "costos" es tan importante. Mientras que los acuaristas de arrecife están familiarizados con el concepto de presupuesto, pocas veces se dan cuenta que los animales también tienen un presupuesto.

El presupuesto de nuestros animales no es en efectivo, sino en energía y materiales. Durante milenios de evolución, la fisiología de cualqueir organismo ha sido ajustada a usar la energía y materiales disponibles de la manera más eficiente. Toda esta energía y materiales básicos que el animal obtiene, los obtiene como comida de una u otra forma del ambiente que lo rodea. Por lo que respecta al animal, la energía en un sentido básico es azúcar y los materiales básicos para la construcción de tejidos, proteínas. La fuente primaria de ambos, energía y material, es la comida.

Para los animales que se alimentan por suspensión, en la mayoría de los ecosistemas marinos de aguas someras , hay suficiente comida disponible todo el tiempo para cumplir las necesidades básicas del animal. Las necesidades básicas, en orden, son:

De hecho, una vez que el tamaño básico es alcanzado de tal forma que recursos suficientes puedan colectarse y destinarse a reproducción, la mayoría de los animales detienen el crecimiento y ponen todo el exceso de energía en la reproducción. Los tamaños adultos de la mayoría de los invertebrados marinos parecen estar determinados por los ajustes necesarios para obtener suficiente comida para reproducirse.

En el acuario, a menudo la comida puede considerarse como limitante del crecimiento de los organismos. A menudo los aficionados alimentan en forma insuficiente o pueden tener sólo comidas inadecuadas disponibles. En el mundo real, en contraste con el acuario, la comida nunca escacea; en el arrecife de coral, probablemente ningún coral, coral blando o cualquier animal que se alimente por suspensión estará limitado por la comida. Si todas las demás cosas están iguales, los animales tendrán suficiente comida para alcanzar el tamaño adulto y persistir para reproducirse sin problemas.

Bueno, todas las otras cosas nunca están iguales. "La mosca en la sopa" no es la falta de comida sino la falta de espacio.

Para los animales que se alimentan en la columna de agua en virtualmente todos los ambientes marinos bénticos, mientras que la comida no es limitante, el ambiente no es infinito. El factor limitante es, simplemente, el espacio que ocupan mientras se alimentan y viven. Como consecuencia, entonces, los animales inmóviles del fondo que se alimentan por suspensión como corales, corales blandos, briozoos, tunicados, esponjas, anémonas y algunos gusanos tubícolas, todos compiten por espacio (Benayahu and Loya. 1981; Wellington, 1982; Miller, 1998; Muko, et al, 2001a,b). Es interesante que, estos son los organismos que el acuarista intenta mantener en su sistema.

Los no Biólogos, tales como los acuaristas de arrecife, a menudo ven la competencia con una analogía a los deportes o los negocios y a menudo parecen tener le punto de vista de que una competencia "buena, saludable" es algo en lo que sus animales deberían participar y beneficiarse de ello. Bueno, es una bonita idea; total, absolutamente y 100% errónea, pero aún una bonita idea. Sería mejor darle un vistazo a la industria de agricultura. Si quieres cosechas saludables, las proteges -con un costo razonable- de toda competencia. La mejor competencia es la NO competencia. En el mundo natural, la competencia te mata igual que la predación.

En un nivel más básico, la competencia desvía recursos que pudieran usarse para otros aspectos de la fisiología de los organismos. Estos recursos incluyen ambos, energía y materiales. La competencia alenta el crecimiento, causa daño y alenta la reparación del daño, y puede parar toda reproducción. El impacto relativo de de la competencia es dependiente del tipo de competencia que está ocurriendo, con el impacto menor proveniente de competencia como resultado de la forma de crecimiento. Un impacto significativamente mayor resulta de algunos tipos de competencia más agresivos.

Figure 1. Estas dos cabezas de coral en un arrecife caribeño están peleando hasta el final, y parece que el de abajo (Meandrina meandrites), está ganando.

Probablemente el tipo más básico de competencia es la competencia pasiva vista cuando un organismo crece de tal manera para interceptar un recurso limitante. Para los organismos zooxanthelados como los corales, la luz, así como el espacio, pueden ser un recurso limitante. Muchos tipos de corales tienen una forma de crecimiento corporal básica que les permite excluir otros organismos zooxanthelados cercanos. Lo hacen sobrecreciendo y sombreándolos. Este tipo de competencia es todavía competencia por espacio, ya que el resultado neto es que el ganador es capaz de mantener su territorio, pero es considerada pasiva. Aún cuando el ambiente tiene algún efecto en la forma final del animal, la mayoría de los factores determinantes son simplemente la genética del organismo y éstos van a ocurrir si hay o no un competidor potencial presente. Las formas de crecimeinto de este tipo incluyen los corales tabulados tales como varias especies de Acropora. Este tipo de competencia puede ser visto en pequeña escala en el acuario. Dado que la mayoría de los acuaristas tienden a mantener su acuario en un presupuesto de deprivación, la contribución de los azúcares producidos por las zooxanthelas al presupuesto total de energía del animal puede ser muy alto. Al mismo tiempo, la intensidad de la luz en el sistema puede ser realtivamente baja. El resultado neto de tales condiciones es que algunos organismos zooxanthelados, quiza algunos corales, pueden estar al borde de la malnutrición. Tener un organismo creciendo sobre y sombreando un coral y subsecuentemente causarle su decline o pérdida, es algo que muchos acuaristas han atestiguado en sus sistemas. Por supuesto, tal competencia puede ser disminuída de varias maneras. La forma primaria de prevenir la ocurrencia de dicha competencia es colocar los corales separados. Trabajo realizado en la gran barrera de arrecife (Endean, et al. 1997) indica que aún las cabezas de coral pequeñas difícilmente están cercanas a otras a menos de 30 cms. Ese debería ser un buen espacio también en el acuario.

Figure 2. Esta Acropora tabular está "sombreando" cualquier competidor potencial. Sin embargo, tales formas de crecimiento son hidrodinámicamente inestables y podrían romperse durante tormentas o aún con corrientes mareales fuertes.

La agresión activa es una proposición mucho más seria que la pasiva ya que involucra destinar y gastar recursos que son escazos. La detección de un competidor potencial cercano es probablemente el estímulo más importante que cualquier animal sésil puede procesar. Generalmente, si un depredador es detectado, un animal sésil tiene pocas opciones. Será atacado o no, pero independientemente del resultado, él no puede huir. Algunos animales sésiles pueden producir estructuras para protegerse o químicos si lo necesitan y algunos tienen comportamientos defensivos, pero generalmente los animales sésiles están a merced del depredador que los descubre (Miles, 1991).

Este no es el caso con respecto a los competidores. La competencia por espacio generalmente no es un proceso rápido; ocurre cuando dos animales comienzan a crecer juntos y a menudo es un proceso relativamente lento. Esto significa que los competidores pueden preparar sus recursos para una lucha larga o decisiva. Las estrategias para la pelea son diferentes, estas diferencias se reflejan en la distribución de los recursos.

Algunos animales son maestros del ataque a largo plazo. Generalmente, estos tienden a ser animales de crecimiento lento; en el mundo de los corales, estos pueden ser animales que forman colonias masivas. Resultados experimentales en el Caribe indican que los corales masicvos de crecimiento lento pertenecientes a las familias Mussidae, Meandrinidae y Faviidae son las especies más agresivas (Lang, 1973; Lang, and Chornesky. 1990). Tales animales atacan a sus competidores usando agentes destructivos tales como cordones mesenteriales, tentáculos y químicos potentes. Sus recursos son dirigidos a un forcejeo largo. Intentan matar y sobrecrecer a sus competidores adyacentes y pueden reponerse del daño remarcablemente bien. La cara opuesta de esta estrategia es que ellos crecen muy lento. Muchos de sus recursos parecen destinados a ser competidores agresivos. Probablemente como resultado de este tipo de estrategia, las colonias de coral masivas son animales de largas vidas; se ha demostrado que algunos tienen miles de años. Es importante reconocer que la selección natural ha moldeado estos animales para MATAR a sus competidores potenciales, no para simplemente desanimarlos. Y, mientras más eficientes sean para la matanza, más larga y exitosa será su vida.

Figure 3. Estos corales peleaban por espacio en mi tanque hace algunos años. El Acropora de arriba fue muerto eventualmente. Noten los cordones mesenteriales extendiéndose desde la colonia inferior.

Se solía pensar que la mayoría de los corales duros no competían principalmente mediante químicos, pero a través de los años se ha acumulado evidencia de que ésta es una suposición falsa (Gunthorpe and Cameron 1990; vean Borneman, 2002, para una buena discusión de este tema). El reconocer que "los llamados" esclaractinios no son un solo grupo evolutivo definido, sino en realidad una agrupación superficial resultante de varios linajes evolutivos distintos y no particularmente relacionados de manera cercana (Romano and Palumbi, 1996) ayuda a explicar algunas de estas ideas erróneas. Estudios dentro de cualquier subgrupo de escleractinios, probablemente no tendrán utilidad para todo el grupo, ya que el grupo es falso y se basa en criterios superficiales. Consecuentemente, estudios mostrando una ausencia de competencia química podrían ser válidos para una o dos especies, pero no para el grupo en su conjunto. Es probable que muchas de estas colonias de larga vida y crecimiento lento estén utilizando muchos de sus recursos para producir químicos que son asesinos potentes de competidores potenciales. En la naturaleza, la producción de éstos podría inhibir naturalmente el asentamiento y la metamorfosis de larvas de coral cerca de la colonia, o podrían simplemente matar colonias pequeñas de corales creciendo cerca de una colonia grande. Tal guerra química es llamada alelopatía, y es bien conocida entre los corales blandos, esponjas y tunicados. Es probablemente una estrategia importante también entre algunos de los corales duros (Borneman, 2002).

En un acuario, la producción total de químicos alelopáticos tóxicos podría ser bastante pequeña. Sin embargo, tales materiales tienden a ser excepcionalmente tóxicos y en los confines de un acuario pequeño, digamos cualquier cosa más pequeña que un par de miles de galones, la presencia o ausencia de corales produciendo tales químicos podría realmente determinar el éxito del sistema completo. La magnitud de los efectos de los químicos alelopáticos es absolutamente impredecible dado que no tenemos ninguna manera de probarlos o medirlos porque:

El último factor mencionado arriba puede ser el más crítico. Colocar un fragmento de coral nuevo cerca de un fragmento ya establecido podría ser el análogo de establecimiento y crecimiento de un coral juvenil situado cerca y podría disparar la producción de los químicos y esto podría tener resultados desastrosos para todo el sistema.

Figure 4. Noten la colonia central sobrecreciendo la colonia pequeña de la izq. Las colonias más grandes tienen más recursos para dedicarle a la competencia y a menudo ganan en sus peleas. La ausencia de colonias en esta área, aproximádamente a 30 cms a un lado, es debida probablemente a la presencia de químicos alelopáticos de cabezas de colonias más grandes cercanas. Estos químicos inhiben la introducción de la mayoría de las larvas en esa área.

Otros corales compiten sin químicos o utilizan medios adicionales para matar a sus competidores potenciales. En el acuario, probablemente los más importantes de estos medios son el desarrollo de estructuras especializadas, llamadas tentáculos "barredores", usados de forma agresiva por muchos corales como Galaxea y Euphyllia. Alguna anémonas también utilizan tentáculos similares (Richardson, et al., 1979; Williams, R. B. 1991; Hidaka et al. 1997; Langmead y Chadwick-Furman. 1999a,b). Hace aproximadamente unos 20 años, el papel de estos tentáculos como estructuras agresivas no había sido descubierto y se suponía que eran un medio para obtener comida extra. Si se toman un tiempo para leer algo de la literatura científica antigua de anémonas y corales, se podrían encontrar con el término de "tentáculo de captura" empleado para describir estas estructuras, ya que se pensaba servían en alguna función especial para la "captura" de comida. Bueno...ellos no capturan comida, se usan para matar incrustadores ofensivos en el espacio del coral o la anémona y pueden hacer un muy buen trabajo. Estos tentáculos especializados contienen un armamento más potente de nematocistos, en número y tipo, que los tentáculos regulares. Lo que considero interesante de tales tentáculos es su absoluto y mayor tamaño. En muchos Euphyllia estos tentáculos pueden alcanzar de 30 a 40 cms de largo y son más o menos transitorios. El animal los extiende a voluntad, y esto podría ser cuando el aficionado no está viendo su tanque. La primera vez que estas estructuras se ven, puede ser ilustrativo y atemorizante.

Mi primera experiencia con los tentáculos barredores vino poco después de que tuve mi primer Euphyllia, hace 15 años. Estaba familiarizado con tales estructuras, en teoría; había leído acerca de ellos, pero nunca los había visto "en acción." Traje este bello coral a casa de la tienda, y lo instalé en mi tanque. Todo iba bien por un rato. Un par de días después, llegué a casa del trabajo, agarré una lata fría de cerveza del refri y me senté enfrente de mi tanque. Y entonces observé como esta estructura larga, delgada, se elevó de mi coral y bastante deliberadamente comenzó a moverse alrededor del coral. Fue realmente fascinante. Aún más facinante fue la respuesta de los animales que tocó. El tentáculo tocó delicadamente el manto de una Tridacna que estaba cerca del coral y en cada punto de contacto apareció una mancha blanca. En el lapso de una hora, cada una de esas manchas era un hoyo en el manto. Donde los tentáculos tocaron unos zooántidos, estos pólipos simplemente se contrajeron y nunca volvieron a abrirse. Donde tocaron otro coral, bueno, eso fue todavía más interesante, porque parecía provocar una reacción de hinchamiento, pero no parecía matarlo, no al menos al primer contacto. No tuvo una segunda oportunidad. Después de acabarme mi líquido espumoso (uno debe tener las prioridades adecuadas), reacomodé mi tanque para que mi coral no tuviera la oportunidad de "estirarse y tocar a alguien."

La agresión competitiva en el acuario, por lo tanto, puede tener 3 manifestaciones; una es específica, de rango relativamente corto y determinada por qué tan lejos puede el animal alcanzar a hacer daño. La segunda es un sistema más amplio y los efectos son determinados por la potencia de los químicos alelopáticos y su abundancia. El método final podría ser un proceso mucho más lento tal como el sobrecrecimiento físico.

Las respuestas a estos ataques pueden variar, pero al menos, la detoxificación de los químicos consume energía del receptor y ésto es suponiendo que los químicos pueden detoxificarse. La reparación de los daños causados por los tentáculos barredores y otras estructuras agresivas tales como los filamentos mesenteriales, es más directa, pero requiere materiales estructurales tales como las proteínas y energía de la comida.

Juzgando por la revisión de varios "tanques del mes" creo que es probablemente infructuoso sugerir que la mayoría de los aficionados traten de evitar la competencia en sus sistemas. Muchos de estos sistemas son "tanques de poster" para la competencia en acción y este tipo de tanque es visto contínuamente como "la manera de hacerlo." Sin embargo, muchos de estos tanques contienen versiones Bonsai de corales colocados "cachete con papada" (si los corales tuvieran mejillas o papadas) básicamente le parecen a este científico como un experimento de competencia corriendo desordenadamente. La gracia que salva estos tanques es que algunos de los corales en ellos, tales como muchos de los Acropora, a menudo no parecen ser competidores particularmente buenos o efectivos usando químicos o defensas urticantes. En la naturaleza, muchos parecen llenar el nicho ecológico de las "hierbas;" esto es, llegan a un sistema, crecen rápido y se reproducen y entonces son reemplazados por animales más exitosos, pero de crecimeinto más lento que los derrotan en la competencia por espacio. Básicamente estos corales están adaptados a vivir en situaciones donde el ambiente está en estado continuo de disrupción, que en la naturaleza es provocado principalmente por las tormentas. Estos corales prosperan en la disrupción continua de los acuarios de arrecife, y dado que no son competidores particularmente efectivos, persisten donde competidores de vidas más largas y mejores podrían estar sufriendo severamente de claustrofobia competitiva.

Muchos aficionados parecen escoger estos corales potencialmente malos competidores para sus sistemas. Estas elecciones juiciosas, o más bien accidentales de animales que son probablemente competidores relativamente malos son una forma simple, e inconsciente de mantener las presiones competitivas en el acuario de arrecife en un nivel bajo. Muchos de los mejores competidores, tales como algunas especies de los Euphyllia, tienen la reputación de ser difíciles de mantener, probablemente por su naturaleza competitiva. Adicionalmente, como a casi todos los aficionados les agrada ver crecimiento rápido, tienden a escoger corales que crecen rápidamente. Los de crecimiento lento y coincidentemente, productores prolíficos de químicos alelopáticos simplemente no son elegidos por muchos aficionados. Sin embargo, si se les escoge, tales corales pudieran, con el tiempo, encontrar situaciones en el ambiente altamente "empacado" del tanque del aficionado que estimule la producción de venenos en cantidades que permitan su acumulación en nuestros sistemas. En tales situaciones, estos corales probablemente acabarán envenenándose a sí mismos así como al resto del sistema. La relativa facilidad con la que muchos de los corales de bocas pequeñas pueden ser mantenidos, podría simplemente ser un reflejo de su naturaleza "herbácea", no competitiva, que los acuaristas han adaptado para su beneficio.